16편. 효모의 Flocculation에 대해서 (2)
구독자 님, 안녕하세요.
이번 Yeasty Letter도 효모의 응집(flocculation)에 대해 소개해드릴 예정입니다.
지난 편을 읽지 않으신 분들은 먼저 읽어보시길 추천드립니다.
‘Flocculation’이란 효모 세포가 서로 뭉치고 달라붙어 집합체를 형성하고, 이로 인해 효모가 매체의 표면에 떠오르거나 가라앉는 현상을 말합니다.
즉, 효모가 서로 응집되는 능력입니다.
위의 사진은 현미경으로 본 효모 세포의 모습을 보여줍니다. 왼쪽은 응집되지 않은 효모, 오른쪽은 서로 뭉쳐 응집된 효모를 나타내며, 구독자 님도 그 차이를 확연히 느낄 수 있을 것입니다.
이와 같은, 효모 응집(Flocculation) 원리는 크게 두 가지로 나눌 수 있습니다.
- 효모 세포벽의 극성과 소수성
- Lectin 단백질 (flocculins)
1. 효모 세포벽의 극성과 소수성
효모 세포벽은 다층 구조로 이루어져 있으며, 외부와 내부의 화학적 특성이 세포의 상호작용과 집합체 형성(flocculation)에 중요한 역할을 합니다. 세포벽의 외부층은 주로 다당류와 단백질로 구성되며, 특히 carboxyl (–COOH) 및 phosphodiester 그룹이 풍부하여, pH 조건에 따라 이들이 이온화됩니다. 또한, phosphomannan과 같은 당단백질의 구성 요소들도 음전하를 띠게 되어 세포 표면에 전반적인 음전하가 형성됩니다.
이와 같은 음전하는 전기적 반발력을 발생시키는데, 이로 인해 동일한 극성을 지닌 세포들은 서로 일정 거리(약 10nm 정도)를 유지하며 접근하기 어렵게 됩니다. 이러한 메커니즘은 쿨롱 힘 법칙(Coulomb force law)에 의해 뒷받침되며 세포가 과도하게 응집되는 것을 방지하는 역할을 합니다.
반면, 세포벽의 소수성(hydrophobicity)은 또 다른 중요한 역할을 합니다. 소수성 상호작용은 물 분자와의 친화력이 낮은 부분에서 발생하는데, 이는 세포 간 직접적인 접촉과 응집(flocculation)을 촉진시킵니다. 특히, FLO 유전자 계열(예, FLO1, FLO5, FLO9, FLO10, FLO11)의 발현은 세포벽 표면에 소수성 단백질의 양을 증가시키며 이 단백질들은 세포 간의 접촉 부위에서 소수성 상호작용을 강화하여 응집 현상을 유도합니다. (FLO 유전자들에 대한 내용은 다음 편부터 자세하게 소개할 예정입니다.)
* 극성과 응집성(flocculation) 사이의 상관관계는 세포벽의 전하 조절 메커니즘, 환경 pH, 이온 강도 등 여러 외부 요인에 의해 영향을 받기 때문에 아직 그 정확한 메커니즘은 명확히 규명되지 않았습니다.
2. Lectin 단백질 (Flocculins)
1982년, ‘미키’라는 가명으로 알려진 한 과학자는 응집 능력이 있는 효모 세포에서만 검출되는 특수 단백질의 존재를 처음 보고했습니다. 이 단백질은 일반적으로 Lectin 또는 Flocculin으로 불리며, 당 결합 특성을 통해 세포 간 상호작용을 조절하는 중요한 역할을 하는 특징이 있습니다.
Lectin은 본질적으로 당과 특이적으로 결합하는 단백질입니다. 효모 세포의 경우, Lectin 단백질은 주변 세포벽에 존재하는 α-mannan 잔기의 구성 요소인 '만노스(mannose)'를 인식하여 결합합니다. 이 결합은 단순한 접촉을 넘어서 세포들이 서로 정밀하게 상호작용하고 집합(flocculation)하는 데 도움을 줍니다.
이 결합 반응에서 특히 주목할 점은 칼슘 이온(Ca²⁺)의 역할입니다. 칼슘 이온은 Lectin 단백질의 구조적 안정성을 향상시키고 결합 부위의 입체 구조를 적절하게 배열함으로써 만노스와의 상호작용을 촉진합니다.
즉, 칼슘 이온이 존재할 때 Lectin 단백질은 높은 친화력과 특이성을 발휘하여 인접한 효모 세포의 α-mannan 잔기를 효과적으로 인식하고 결합함으로써, 강한 세포 응집을 유도하게 됩니다.
모든 효모 세포벽에는 α-mannan 같은 당 성분이 있지만, Lectin 단백질은 응집 능력을 가진 효모에서만 발견됩니다. 이는 효모가 서로 뭉치는 특별한 상태와 관련이 있으며 응집 과정에서 중요한 역할을 합니다. 또한, FLO1, FLO5, FLO9, FLO10, FLO11 등 FLO 유전자들이 Lectin 단백질의 생산에 직접 관여하며, 이 단백질들이 효모의 응집, 생물막 형성 및 침착에 큰 기여를 한다는 사실이 여러 연구를 통해 밝혀지기도 했습니다.
정리하면,
- 모든 효모 세포벽에는 α-mannan 잔기(만노스)가 존재하고,
- 응집 능력이 있는 효모의 세포벽에는 lectin 단백질(Flocculins)이 있으며,
- 칼슘 이온이 결합하면 lectin 단백질이 활성화되고,
- 활성화된 lectin이 이웃한 효모 세포의 α-mannan 잔기와 결합하여,
- 효모 세포 간 응집(Flocculation)이 일어납니다.
다음 편에서는 lectin 단백질(flocculins)과 관련이 있는 유전자 집단 중 ‘FLO1 유전자’에 대해 소개해드릴 예정입니다.
읽어주셔서 감사합니다.
Written by. SB
참고 문헌.
1. E.V. Soares, Flocculation in Saccharomyces cerevisiae: a review, Bioengineering Laboratory, Chemical Engineering Department, Superior Institute of Engineering from Porto Polytechnic Institute, 2010, page 1-18.
2. Jennifer C. Bayly, Characteristics of Flo11-dependent flocculation in Saccharomyces cerevisiae, Institute for Wine Biotechnology and Department of Viticulture & Oenology, 2005, page 1151-1156.
3. Lei-Yu He, Xin-Qing Zhao , Feng-Wu Bai, School of Life Science and Biotechnology, Dalian University of Technology, Engineering industrial Saccharomyces cerevisiae strain with the FLO1-derivative gene isolated from the flocculating yeast SPSC01 for constitutive flocculation and fuel ethanol production, 2012, Page 33-40.
4. Stewart Graham G, Beverages, The International Centre for Brewing and Distilling, 2016, Basel Vol. 2, Iss. 4.
5. Ahmed Touhami, Aggregation of yeast cells: direct measurement of discrete lectin–carbohydrate interactions, 1 Unite´ de Chimie des Interfaces, 2003, page 2873-2878
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