#21. 효모의 응집은 '사회적 행동'이 아닐까

21편. 효모의 응집은 '사회적 행동'이 아닐까

구독자 님, 안녕하세요.

지난 6편의 Yeasty Letter 에서 효모의 응집(flocculation)에 대해 소개해 드렸습니다.

이번 주제를 준비하며 단순히 발효가 완료되거나 온도를 낮춰 효모가 가라앉는 현상이 아니라 어떤 요인들이 효모를 서로 뭉치게 만드는지를 설명하고 싶었습니다.

그러다가 문득, “왜 효모는 굳이 응집되어야 할까?" 라는 의문이 생겼습니다.

맥즙 속에서 효모가 응집된 상태라면, 외부에서 중심으로 갈수록 개별 세포가 섭취할 수 있는 영양소는 점차 부족해지게 됩니다. 즉, 응집된 효모 집단의 중심에 위치한 세포들은 영양소 고갈과 노폐물 축적 문제를 겪을 수밖에 없습니다. 물론, 인간의 입장에서 효모의 응집은 맑은 맥주를 만드는 긍정적 현상이지만, 효모 자체에게는 어떤 이점이 있을까요?

[영양학적 관점 및 진화적 관점]

NewFlo 표현형에 속하는 일반 양조 효모는 포도당과 같이 풍부한 영양소가 있을 때 응집 능력을 잃습니다. 이 경우 효모는 개별 단세포 상태를 유지합니다. 반면, 맥즙 내 영양소가 고갈되고 에탄올 농도가 상승하면 응집 작용이 촉발되어 다세포 구조를 형성합니다.

영양학적 관점에서는, 효모에게 필요한 영양소가 부족할 때 응집된 효모 세포들은 잃을 것이 없다는 것을 의미합니다. 그렇기 때문에 영양소가 점점 고갈 될수록 효모는 개별적으로 활동하는 것이 아니라 서로 힘을 합침으로써 다세포 구조 내에서 협력할 수 있습니다. 이러한 세포 공동체의 협력은 어려운 환경을 극복할 수 있는 힘이 되죠.

진화적 관점에서도, 효모가 응집할 수 있는 능력은 환경 변화에 선택적으로 적응하는 데 유리합니다. 응집된 효모의 중심부 세포 중 일부는 자발적으로 분열하여 인접 세포에 영양분을 공급함으로써 집단 생존에 기여할 수 있습니다. 일부 연구에서는 효모 세포가 젊고 건강한 이웃에게 영양분을 제공하기 위해 ‘세포자연사(프로그래밍된 세포의 죽음, 이타적 자살)’를 수행할 가능성을 제시하기도 합니다.

따라서 효모의 응집은 제한된 영양 공급 하에서 집단의 장기 생존을 도모하는 하나의 전략이라 할 수 있습니다.

그림1. 긴 FLO1 반복은 세포벽 결합을 강화할 수 있는 더 긴 FLO1 단백질을 생성

또한, 양조에 사용되는 효모는 보통 저온, 영양 결핍, 삼투압, 에탄올 독성 등 다양한 스트레스 조건에 노출됩니다. FLO1 발현이 있는 균주는 응집 능력이 없는 균주에 비해 10% 에탄올에 대한 내성이 2배, 산화적 스트레스에 대한 내성이 100배 높습니다. 즉, FLO1 유전자 서열의 반복 횟수가 증가하면 효모의 응집 능력과 함께 부정적인 조건에 대한 내성이 강화됩니다.

결과적으로, 응집된 효모는 외부의 유해 요소로부터 내부 세포를 물리적으로 차폐하여 집단 전체의 생존을 도모합니다. 반복되는 FLO 유전자 서열의 변화는 효모가 새로운 환경에 빠르게 적응하고 내성을 강화할 수 있도록 돕습니다.

종합하면, 효모가 서로 붙어 응집되는 현상은 열악한 조건에서 공동체적 생존 전략의 한 형태로 이해할 수 있습니다. 비록 효모는 전통적으로 단세포 생물로 분류되고, 현대 연구에 따라 ‘가축화’되어 사회적 행동이 줄어들 가능성이 있더라도, 효모의 응집은 장기 생존을 위한 전략적 사회적 행동 또는 보호 메커니즘으로 이해할 수 있겠습니다.

[효모 응집체의 환경 스트레스 생존 실험]

*(1) Control (no ethanol or amphotericin B), (2) 100 µg ml⁻¹ amphotericin B for 45 minutes, (3) 70% ethanol for 1 minute, (4) 70% ethanol for 45 minutes.

** (5) Control with 45 min. amphotericin B treatment prior to slicing and staining the floc (note that this control was not sliced in half prior to treatment), (6) sliced before treating with 70% ethanol, (7) sliced before treatment with 100 µg ml⁻¹ amphotericin B, (8) sliced before treatment with 15% ethanol.

[실험 개요]

본 연구에서는 효모 응집체(Floc) 내부의 세포들이 외부 환경으로부터 물리적으로 보호받는지를 확인하였습니다. 실험에서는 전체 응집체 또는 반으로 절단한 응집체를 대상으로 항진균제(암포테리신 B) 또는 에탄올에 노출시킨 후, 메틸렌 블루 염색을 통해 세포의 생존 여부를 관찰하였습니다.

* 염색 결과: 살아있는 세포는 흰색, 죽은 세포는 파란색으로 나타남

[실험 결과]

1. 통째로 처리한 경우(A 실험군)

외부층의 세포는 약물 처리로 인해 사멸하였으나, 내부 세포는 보호되어 생존함.
특히, 에탄올이나 암포테리신 B의 고농도(100 μg/ml)에서 처리했을 때도 내부 세포는 살아남음.

2. 절반으로 절단 후 처리한 경우(B 실험군)

효모 응집체(Floc)를 자르고 나서 약물에 노출하면 내부까지 직접 영향을 받음.
즉, 내부까지 약물이 침투하여 더 많은 세포가 사멸함.

효모 응집체의 외부층은 내부 세포를 치명적인 화합물로부터 물리적으로 보호하는 역할을 합니다. 그러나 응집체를 절단해 내부를 노출시키면 이러한 보호 효과가 사라짐을 확인할 수 있었습니다.

읽어주셔서 감사합니다.

Written by. SB

참고 문헌.

1. E.V. Soares, Flocculation in Saccharomyces cerevisiae: a review, Bioengineering Laboratory, Chemical Engineering Department, Superior Institute of Engineering from Porto Polytechnic Institute, 2010, page 1-18.

2. Gemayel, R., Cho, J., Boeynaems, S., & Verstrepen, K. J. (2012). Beyond junk–variable tandem repeats as facilitators of rapid evolution of regulatory and coding sequences. Genes, 3(3), 461–480.

3. Smukalla, S., Caldara, M., Pochet, N., Beauvais, A., Guadagnini, S., Yan, C., Vinces, M. D., Jansen, A., Prevost, M. C., Latgé, J.-P., Fink, G. R., Foster, K. R., & Verstrepen, K. J. (2008). FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast. Cell, 135(4), 726–737.